Введение на тему половое деление клеток мейоз. План-конспект занятия "Мейоз. Образование половых клеток. Оплодотворение". Лекция, реферат. Мейоз как основа образования половых клеток организмов - понятие и виды. Классификация, сущность и особенности

Половое размножение существует почти у всех растений и животных. Оно связано с образованием высокоспециализированных половых клеток - гамет. Гаметы формируются из диплоидных клеток путем специального типа клеточного деления - мейоза, в результате которого в клетках исходное число хромосом уменьшается вдвое (из диплоидного становится гаплоидным).

Несмотря на принципиальное сходство гаметогенеза у самых различных видов организмов, конкретные формы мейоза чрезвычайно разнообразны.

Мужские гаметы созревают в мужских половых железах - семенниках; этот процесс называется сперматогенезом. Женские гаметы созревают в яичниках в процессе овогенеза. В половых железах различают: зону размножения, зону роста и зону созревания; в зоне созревания гаметы окончательно формируются путем мейоза.

Мейоз происходит в результате двух последовательных делений родоначальной диплоидной клетки. Каждое из них включает четыре фазы. Все фазы первого мейотического деления обозначают цифрой I, а все фазы второго деления - цифрой II. Передпрофазой I в клетках, удваивается ДНК и в мейоз клетки вступают с хромосомным набором 2n4с.

В профазе I хромосомы вначале имеют вид тонких нитей, а затем утолщаются. Гомологичные хромосомы сближаются, в пунктах касания они перекрещиваются и обмениваются гомологичными участками- этот процесс называется кроссинговером (и представляет один из источников генотипической комбинативной изменчивости). Каждая хромосома в результате самоудвоения состоит из двух хроматид и называется унивалентой, а после сближения двух гомологичных хромосом (двух унивалент) образуются тетрады (биваленты). Как и в профазе митоза, в клетке в этот период формируется веретено деления, центриоли отходят к полюсам, оболочка ядра распадается, а тетрады движутся к центру клетки.

В метафазе I тетрады выстраиваются в плоскости экватора, гомологичные хромосомы в области центромер отходят друг от друга, оставаясь соединенными в области плеч. Нити веретена прикрепляются к центромерам гомологичных хромосом. Клетка вступает в третью фазу - анафазу I, во время которой нити веретена увлекают униваленты к противоположным полюсам. При этом одна из двух гомологичных хромосом случайно оказывается на одном полюсе, вторая - на другом. Именно в этот период происходит уменьшение вдвое (редукция) числа хромосом и их случайное перераспределение в будущих гаметах. В заключительной фазе клетка вступает в телофазу I. Таким образом, в итоге мейоза образуются две клетки, содержащие лишь по одной из двух гомологичных хромосом, каждая из которых состоит из двух хроматид. Хромосомы в результате кроссинговера обмениваются своими участками и несут, таким образом, перекомбинированный наследственный материал. Телофаза I длится недолго, и клетка переходит в интерфазу (краткую по времени), после которой наступает второе мейотическое деление. Во время интерфазы в отличие от митоза в клетках не происходит синтеза ДНК.

В профазе II по периферии ядра располагаются нитевидные хромосомы - униваленты, образуется веретено деления, хромосомы, приближаются к плоскости экватора и клетка вступает метафазу II. В анафазе II хроматиды расходятся и увлекаются нитями веретена от плоскости экватора к противоположным полюсам. Вслед за этим наступает телофаза II, во время которой хромосомы истончаются, образуя нити, и у полюсов формируются ядра дочерних клеток. В итоге из двух клеток мейоза I в телофазе мейоза II образуются четыре дочерние зрелые гаметы, жаждая из которых несет газплоидное число хромосом. Описанный процесс типичен для формирования мужских гамет. Образование женских половых клеток идет аналогично, но при овогенезе развивается лишь одна зрелая яйцеклетка, а три мелких редукционных тельца впоследствии отмирают.

Мейоз под микроскопом

Биологическое значение мейоза состоит в том, что:

1) образуются хромосомы обновленного генетического состава благодаря кроссинговеру между гомологичными хромосомами;
2) достигается наследственная разнородность гамет, так как во время первого мейотического деления из дары гомологичных хромосом в одну из двух гамет отходит материнская хромосома, в другую - отцовская;
3) после оплодотворения гаплоидные гаметы (1n1с) от отца и матери создают диплоидное ядро зиготы с числом хромосом, присущим данному виду.

Процессы сперматогенеза и овогенеза в принципе сходны, но между ними имеются и различия. В результате сперматогенеза образуется четыре сперматозоида, аовогенез завершается образованием одной яйцеклетки. Это обусловлено тем, что при первом и втором делениях созревания яйцеклетки не делятся пополам, а отделяют маленькие направительные, или редукционные, тельца. Направительные тельца несут полноценные хромосомные наборы, но практически лишены цитоплазмы и вскоре погибают. Биологический смысл образования этих телец заключается в необходимости сохранения в цитоплазме яйцеклетки максимального количества желтка, потребного для развития будущего зародыша.

Таблица Деление клеток (исходная клетка 2п 4с (n - хромосомы, с - хроматиды))

Тип деления	Фазы	Набор хромосом в результате деления (n - хромосомы, с - хроматиды)	Число и качество клеток, образую щихся в резуль тате деления	Клетки, где происходит деление	Распро-странение среди организмов
Митоз (непрямое деление)	Интерфаза Профаза Метафаза Анафаза Телофаза	2п 2с (дипло-идный), хромосомы однохрома-тидные	Две дипло-идные	Сомати- ческие (клетки тела)	Все животные и расти тельные организмы, кроме бактерий и синезеленых (прокариот)
Мейоз: мейоз I (ре дукцион-ное деление) Мейоз II (митоти-ческое деление)	Интерфаза Профаза I Метафаза I Анафаза I Телофаза I Метафаза II Анафаза II Телофаза II	In 2с (гапло-идный), хромосомы двухро- матидные 1n 1с (гапло-идный), хромосомы однохро-матидные	Две гапло-идные Две гапло-идные Всего: четыре гапло-идные клетки	Половые клетки животных: при овогенезе образуются четыре клетки: одна яйцеклетка и три направи-тельных тельца (отмира- ющие); при сперма- тогенезе все клетки образуют сперма- тозоиды. Сяюрообра-зующие клетки растений: у семенных растений из четырех крупных спор три отмирают, одна остается; мелкие споры все остаются	Все животные и растения, кроме прокариот

Вспомните!

Где в организме человека происходит образование половых клеток?

Какой набор хромосом содержат гаметы? Почему?

Для осуществления полового размножения необходимы специализированные клетки – гаметы, содержащие одинарный (гаплоидный) набор хромосом. При их слиянии (оплодотворении) происходит образование диплоидного набора, в котором каждая хромосома имеет пару – гомологичную хромосому. В каждой паре гомологичных хромосом одна хромосома получена от отца, а вторая – от матери.

Процесс образования половых клеток – гаметогенез – протекает в специальных органах. У большинства животных мужские половые клетки (сперматозоиды) образуются в семенниках, женские гаметы (яйцеклетки) – в яичниках. Развитие яйцеклеток называют овогенезом, а сперматозоидов – сперматогенезом.

Строение половых клеток. Яйцеклетки – это относительно крупные неподвижные клетки округлой формы. У некоторых рыб, рептилий и птиц они содержат большой запас питательных веществ в виде желтка и имеют размеры от 10 мм до 15 см. Яйцеклетки млекопитающих, в том числе и человека, гораздо мельче (0,1–0,3 мм) и желтка практически не содержат. Сперматозоиды – мелкие подвижные клетки, у человека их длина всего около 60 мкм. У разных организмов они отличаются формой и размерами, но, как правило, все сперматозоиды имеют головку, шейку и хвост, обеспечивающий их подвижность. В головке сперматозоида находится ядро, содержащее хромосомы . В шейке сосредоточены митохондрии, которые обеспечивают сперматозоид энергией (рис. 57).

Рис. 57. Сперматозоид млекопитающего: А – электронная фотография; Б – схема строения

Сперматозоиды впервые были описаны голландским естествоиспытателем А. Левенгуком в 1677 г. Он же и ввел этот термин – сперматозоид (от греч. sperma – семя и zoon – живое существо), т. е. живое семя. Яйцеклетка млекопитающих была открыта в 1827 г. российским ученым К. М. Бэром.

Образование половых клеток. Развитие половых клеток подразделяют на несколько стадий: размножение, рост, созревание, а в процессе сперматогенеза выделяют еще и стадию формирования (рис. 58).

Стадия размножения. На этой стадии клетки, формирующие стенки половых желез, активно делятся митозом , образуя незрелые половые клетки. Эта стадия у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается почти всю жизнь. У женщин образование первичных половых клеток завершается еще в эмбриональном периоде, т. е. общее количество яйцеклеток, которые у женщины будут созревать в течение ее репродуктивного периода, определяется уже на ранней стадии развития женского организма. На стадии размножения первичные половые клетки, как и все остальные клетки тела, диплоидны.

Рис. 58. Гаметогенез у человека

Стадия роста. На стадии роста, которая гораздо лучше выражена в овогенезе, происходит увеличение цитоплазмы клеток, накопление необходимых веществ и редупликация ДНК (удвоение хромосом).

Стадия созревания. Третья стадия – это мейоз. Мейоз – это особый способ деления клеток, приводящий к уменьшению числа хромосом вдвое и к переходу клетки из диплоидного состояния в гаплоидное. Клетки, приступающие к мейозу, содержат диплоидный набор уже удвоенных хромосом. В результате мейоза из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные.

Рис. 59. Фазы мейоза

Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократное удвоение ДНК, осуществленное на стадии роста. В каждом делении мейоза выделяют четыре фазы, характерные и для митоза (профазу, метафазу, анафазу, телофазу), однако они отличаются некоторыми особенностями (рис. 59).

Профаза первого мейотического деления (профаза I ) значительно длиннее, чем профаза митоза. В это время удвоенные хромосомы , каждая из которых состоит уже из двух сестринских хроматид, спирализуются и приобретают компактные размеры. Затем гомологичные хромосомы располагаются параллельно друг другу, образуя так называемые биваленты, или тетрады, состоящие из двух хромосом (четырех хроматид). Между гомологичными хромосомами может произойти обмен соответствующими гомологичными участками, что приведет к перекомбинации наследственной информации и образованию новых сочетаний отцовских и материнских генов в хромосомах будущих гамет (рис. 60).

К концу профазы I ядерная оболочка разрушается.

В метафазе I гомологичные хромосомы попарно в виде бивалентов, или тетрад, располагаются в экваториальной плоскости клетки, и к их центромерам присоединяются нити веретена деления.

В анафазе I гомологичные хромосомы из бивалента (тетрады) расходятся к полюсам. Следовательно, в каждую из двух образующихся клеток попадает только одна из каждой пары гомологичных хромосом – число хромосом уменьшается в два раза, хромосомный набор становится гаплоидным. Однако каждая хромосома при этом все еще состоит из двух сестринских хроматид.

В телофазе I образуются клетки, имеющие гаплоидный набор хромосом и удвоенное количество ДНК.

Спустя короткий промежуток времени клетки приступают ко второму мейотическому делению, которое протекает как типичный митоз, но отличается тем, что участвующие в нем клетки гаплоидны.

В профазе II разрушается ядерная оболочка. В метафазе II хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, нити веретена деления соединяются с центромерами хромосом. В анафазе II центромеры, соединяющие сестринские хроматиды, делятся, хроматиды становятся самостоятельными дочерними хромосомами и расходятся к разным полюсам клетки. Телофаза II завершает второе деление мейоза.

Рис. 60. Перекрест хромосом и обмен гомологичными участками

В результате мейоза из одной исходной диплоидной клетки, содержащей удвоенные молекулы ДНК, образуются четыре гаплоидные клетки, каждая хромосома которых состоит из одиночной молекулы ДНК.

При сперматогенезе на стадии созревания в результате мейоза образуются четыре одинаковые клетки – предшественники сперматозоидов, которые на стадии формирования приобретают характерный вид зрелого сперматозоида и становятся подвижными.

Мейотические деления в овогенезе характеризуются рядом особенностей. Профаза I завершается еще в эмбриональном периоде, т. е. к моменту рождения девочки в ее организме уже имеется полный набор будущих яйцеклеток. Остальные события мейоза продолжаются только после полового созревания женщины. Каждый месяц в одном из яичников у женщины продолжает развитие одна из остановившихся в своем делении клеток. В результате первого деления мейоза образуются крупная клетка – предшественник яйцеклетки и маленькое, так называемое полярное тельце, которые вступают во второе деление мейоза. На стадии метафазы II предшественница яйцеклетки овулирует, т. е. выходит из яичника в брюшную полость, откуда попадает в яйцевод. Если происходит оплодотворение, второе мейотическое деление завершается – образуется зрелая яйцеклетка и второе полярное тельце. Если слияния со сперматозоидом не происходит, не закончившая деление клетка погибает и выводится из организма.

Полярные тельца служат для удаления избытка генетического материала и перераспределения питательных веществ в пользу яйцеклетки. Спустя некоторое время после деления они погибают.

Значение гаметогенеза. В ходе гаметогенеза образуются половые клетки с гаплоидным набором хромосом. Это позволяет при оплодотворении восстанавливать число хромосом, характерное для вида. В отсутствие мейоза слияние гамет приводило бы к удвоению числа хромосом у каждого последующего поколения, возникающего в результате полового размножения. Этого не происходит, благодаря мейозу, во время которого диплоидное число хромосом (2n ) сокращается до гаплоидного (1n ), т. е. биологическая роль мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом в ряду поколений вида.

Вопросы для повторения и задания

1. Опишите строение половых клеток.

2. От чего зависит размер яйцеклеток?

3. Какие периоды выделяют в процессе развития половых клеток?

4. Расскажите, как протекает период созревания (мейоз) в процессе сперматогенеза; овогенеза.

5. Перечислите отличия мейоза от митоза.

6. В чем заключается биологический смысл и значение мейоза?

<<< Назад

Вперед >>>

1. Дайте определения понятий.
Яйцеклетка – женская гамета.
Гаметы – репродуктивные клетки, имеющие гаплоидный набор хромосом и участвующие в половом размножении.
Гаметогенез – процесс созревания половых клеток, или гамет.
Мейоз – деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза.

2. Изобразите схематично половые клетки и подпишите их основные части.

3. В чем принципиальное отличие в строении яйцеклетки и сперматозоида?
Яйцеклетки крупные, неподвижные, с запасом питательных веществ, а сперматозоиды мелкие, подвижные, содержат митохондрии.

4. Закончите схему «Гаметогенез у человека».

5. Чем отличаются процессы гаметогенеза в женском и мужском организме?
В сперматогенезе кроме стадий размножения, роста и созревания, есть также стадия формирования, когда у сперматозоидов появляется жгутик.

6. Используя рисунок 59 в § 3.6, заполните таблицу.

7. Укажите черты сходства и различия митоза и мейоза.

8. Рассмотрите рисунок 60 на с. 118 учебника. Какое значение имеет перекрест хромосом и обмен гомологичными участками? На какой фазе мейоза он происходит?
В профазе 1 происходит конъюгация – процесс сближения гомологичных хромосом, и кроссинговер – обмен гомологичными участками при конъюгации. Этот процесс обеспечивает комбинативную генотипическую изменчивость вида.

9. Какова биологическая роль мейоза?
1) является основным этапом гаметогенеза;
2) обеспечивает передачу генетической информации от организма к организму при половом размножении;
3) дочерние клетки генетически не идентичны материнской и между собой (комбинативная генотипическая изменчивость вида).
4) благодаря мейозу половые клетки гаплоидны, а при оплодотворении в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом.

10. В чем биологический смысл неравномерного деления цитоплазмы и гибели одной из дочерних клеток на каждой стадии мейоза при образовании яйцеклетки?
В ходе овогенеза из одной диплоидной клетки образуется 4 гаплоидных. Но весь запас питательных веществ получает лишь одна (яйцеклетка), а остальные 3 роли не играют и отмирают (это полярные, или направительные тельца).
Яйцеклетке нужен запас питательных веществ, т.к. именно из нее развивается после оплодотворения зародыш. Полярные тельца служат лишь для удаления избытка генетического материала.

11. Установите соответствие между половыми клетками и признаками, характерными для них.
Признаки
1. Большое количество цитоплазмы
2. Подвижность
3. Очень плотная упаковка ДНК в ядре
4. Округлая форма
5. Содержит запас питательных веществ
6. Отсутствуют многие типичные органоиды
7. Относительно большие размеры
8. В головке находится акросома - органоид, содержащий ферменты для растворения оболочки гаметы противоположного пола
Половые клетки
А. Яйцеклетка

Б. Сперматозоид

12. Выберите правильные суждения.
1. В зоне роста хромосомный набор клеток - 2п.
2. В зоне созревания происходит мейотическое деление.
5. Профаза первого мейотического деления (профаза I) значительно длиннее, чем профаза митоза.
7. У женщины образование первичных половых клеток завершается еще в эмбриональном периоде.

13. Объясните происхождение и общее значение слова (термина), опираясь на значение корней, его составляющих.

14. Выберите термин и объясните, насколько его современное значение соответствует первоначальному значению его корней.
Выбранный термин – сперматозоид.
Соответствие – не только мужские, но и женские половые клетки имеют право называться «семенем», так как содержат генетический материал, что не было известно в древности.

15. Сформулируйте и запишите основные идеи § 3.6.
Гаметогенез – процесс образования половых клеток (гамет). Гаметы гаплоидны, в отличие от соматических клеток, что обеспечивается мейозом на стадии созревания их. Процесс образования сперматозоидов – сперматогенез, яйцеклеток – оогенез. В сперматогенезе есть 4 стадии, последняя (формирования) отсутствует при оогенезе.
Стадии мейоза похожи на стадии митоза, отличия в том, что при мейозе 2 есть последовательных деления, без интерфазы между ними, наблюдается конъюгация, образуются 4 гаплоидных половых клетки из 1 диплоидной.
Роль гаметогенеза и мейоза – развитие половых клеток, передача генетической информации от организма к организму, обеспечение комбинативной генотипической изменчивости вида. Также, благодаря мейозу половые клетки гаплоидны, а при оплодотворении в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом.

^ III. Мейоз. Образование половых клеток.

1. 
   Мейоз – основа полового размножения.
2. 
   I мейотическое деление.
3. 
   II мейотическое деление.
4. 
   Биологическое значение мейоза.

1. Мейоз – основа полового размножения.

Специфическое деление клеток, при котором обра­зуются половые клетки – мейоз .

Видовое постоянство числа хромосом в клетках поддержива­ется благодаря митозу, которому предшествует синтез ДНК и образование двух хроматид в каждой хромосоме. Как же поддер­живается постоянство числа хромосом при половом размноже­нии, ведь все соматические клетки содержат диплоидное, а соз­ревшие половые клетки имеют только половинное, т.е. гаплоид­ное, число хромосом, следовательно, и половинное количество ДНК?

Уменьшение числа хромосом вдвое происходит в процессе созревания половых клеток. Оба деления, которые происходят в зоне созревания, представляют собой два деления мейоза.

Оба деления мейоза включают те же фазы, что и митоз: про­фазу, метафазу, анафазу, телофазу. Перед первым делением мей­оза в половых клетках, находящихся в зоне созревания, происхо­дит синтез ДНК, а значит, и удвоение хромосом, т.е. образова­ние двух хроматид.

^ 2. I мейотическое деление.

В профазе первого деления мейоза происходит спирализация хромосом. В конце профазы, когда спирализация заканчивается, хромосомы приобретают характерные для них форму и размеры. Хромосомы каждой пары, т.е. гомологичные, соединяются друг с другом по всей длине с образованием бивалентов и скручиваются. Этот процесс соединения гомологичных хромосом носит название конъюгации.

Во время конъюгации между некоторыми гомологичными хро­мосомами происходит процесс обмена участками – генами, что означает и обмен наследственной информацией. Обмен идентичными участками гомологичных хромосом – кроссинговер . Процесс кроссинговера носит случайный характер. После конъюгации и кроссинговера гомо­логичные хромосомы отделяются друг от друга. Растворяется ядерная оболочка, исчезает ядрышко, формируется веретено деления.

Когда хромосомы полностью разъединяются, заканчивается образование веретена деления, наступает метафаза мейоза и биваленты (пара хромосом) располагаются в плоскости экватора.

К каждой из хромосом прикрепляются нити веретена деления. Затем наступает анафаза мейоза, и к полюсам клетки отходят не половинки каждой хро­мосомы, включающие одну хроматиду, как при митозе, а целые хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид. Сле­довательно, в дочернюю клетку попадает только одна из каждой пары гомологичных хромосом.

В телофазу образуется две клетки с уменьшенным гаплоидным набором хромосом.

В результате I мейотического деления наблюдается уменьшение вдвое числа хромосом в клетке, образование гаплоидных предшественников гамет, но их хромосомы состоят из двух хроматид, т.е. имеют удвоенное количество ДНК.

^ 3. II мейотическое деление.

Вслед за первым делением наступает второе деление мейоза, причем этому делению не предшествует синтез ДНК

Ведь еще при первом делении мейоза к полюсам дочерних клеток разошлись целые хромосомы, каждая из которых имеет по две хроматиды. После короткой профазы хромосомы (иногда профаза отсутствует), состоящие из двух хроматид, в метафазе второго деления располагаются в плоскости экватора и прикрепляются к нитям веретена. Процесс идёт сразу в двух дочерних клетках. В анафа­зе к противоположным полюсам клетки расходятся хроматиды и в каждой дочерней клетке оказывается по одной дочерней хромосоме. Количество ДНК и хромосом в дочерних клетках выравнивается. Таким образом, в сперматозоидах и яйцеклетках число хромосом уменьшается вдвое.

В телофазу образуется четыре дочерние клетки, формируются ядра, образуются перегородки (у растительных клеток) или перетяжки (у животных клеток).

В результате II мейотического деления образуются четыре клетки с гаплоидным набором – однохроматидные хромосомы или гаметы.

^ 4. Биологическое значение мейоза.

Биологическая сущность мейоза состоит в уменьшении числа хромосом вдвое и образова­нии гаплоидных гамет. При слиянии половых клеток образуется диплоиная зигота.

Мейоз обеспечивает постоянство кариотипа в ряду поколений организмов данного вида.

В ходе мейоза происходит перекрёст и обмен участками гомологичных хромосом. Хромосомы каждой пары расходятся в стороны случайным образом, независимо от других пар. Мейоз обеспечивает разнообразие генетического состава гамет, т.е. мейоз – основной источник разнообразия организмов данного вида.

В отдельных случаях вследствие нарушения процесса мейоза при нерасхождении гомологичных хромосом половые клетки могут иметь обе гомологичные хромосомы или вообще их не содержать. Это приводит к тяжёлым нарушениям в развитии организма, а в дальнейшем к его гибели.

Фронтальный опрос:

1. Как протекает мейоз?

2. В чем отличие мейоза от митоза?

3. Что такое конъюгация хромосом и каково ее значение?

4. Что такое кроссинговер и каково его значение?

5. Какова биологическая сущность мейоза?

^ IV. Оплодотворение. Эволюция полового размножения.

1. 
   Оплодотворение – определение, суть, понятие «двойного оплодотворения».
2. 
   Партеногенез – определение, суть.
3. 
   Половой диморфизм – определение, суть.
4. 
   Гермафродиты – определение, суть.
5. 
   Искусственное осеменение и трансплантация эмбрионов.
6. 
   Эволюция полового размножения.

1. 
   Оплодотворение – определение, суть, понятие «двойного оплодотворения».

Оплодотворение – процесс слияния женской и мужской гамет – клеток с гаплоидным набором хромо­сом, заканчивающийся образованием зиготы. Зигота диплоидна, т.к. она образовалась в резуль­тате слияния двух гаплоидных гамет. После оплодотворения происходит синтез ДНК, удвоение хромосом. Зигота делится путём митоза и даёт начало зародышу.

^ Суть оплодотворения: в ядре зиготы все хромосомы вновь становятся парными; в каждой паре гомологичных хромосом одна хромосома отцовская, другая – материнская. Диплоидный набор хромо­сом, характерный для соматических клеток каждого вида орга­низмов, восстанавливается при оплодотворении.

Процесс оплодотворения состоит из трёх этапов:

1. 
   проникновение сперматозоида в яйцеклетку;
2. 
   слияние гаплоидных гамет с образованием зиготы;
3. 
   активация зиготы к дроблению и развитию.

Биологическое значение оплодотворения. Оплодотворение бывает наружным и внутренним. Развитие женских и мужских гамет и оплодотворение происходит в женских и муж­ских половых органах. При слиянии женских и мужских гамет образуется новый организм, несущий в себе признаки матери и отца. Таким образом, в результате оплодотворения каждый раз образуется неповторимое, уникальное сочетание генов в зиготе. Генетическая неповторимость служит основой разнообразия особей внутри вида.

«^ Двойное оплодотворение». У покрытосеменных растений мужские гаметы малоподвижны и называются спермиями. Яйцеклетка неподвижна, и образование ее происходит в зародышевом мешке, рас­положенном в семяпочке. Зародышевый мешок содержит кроме гаплоидной яйцеклетки одну диплоидную клетку, которая участвует в оплодотворении и лежит в центре зародышевого мешка, и несколько других гаплоидных клеток.

Спермин развиваются в пыльцевых зернах пыльников (на тычинках). С помощью пыльцевой трубки спермии переносятся к зародышевому мешку, где происходит процесс оплодотворе­ния. В пыльцевой трубке находятся два спермия. Когда пыльцевая трубка входит в зародышевый мешок, один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, из которой развивается зародыш. Второй спермий сливается с диплоидной центральной клеткой, и в результате возникает новая клетка с триплоидным ядром, т.е. в нем содержится три набора хромосом. Из нее развивается эндосперм семени. Этот универсаль­ный для всех покрытосеменных половой процесс получил назва­ние двойного оплодотворения. Он был открыт в 1898г. С. Г. Навашиным.

^ Биологическое значение двойного оплодотворения у покрыто­семенных растений заключается в том, что развитие эндосперма начинается только после того, как произойдет оплодотворение яйцеклетки. Триплоидный эндосперм покрытосеменных растений представ­ляет собой запасной питательный материал для развивающегося зародыша. Кроме того, он включает наследственные задатки материнского и отцовского организмов.

^ 2. Партеногенез – определение, суть.

Партеногенез – развитие организма из неоплодотворенного яйца. Партеногенез встречается в природе у многих видов рас­тений и животных. Например, среди растений он известен у оду­ванчиков, ястребинок. Среди животных партеногенез широко распространен у коловраток, солоноватоводных рачков артемий, у ветвистоусых пресноводных рачков дафний, тлей, пчел. В сос­таве пчелиной семьи путем партеногенеза развиваются трутни (самцы). Существует естественный (происходит в природе) или искусственный (проводится в искусственных условиях. Например, Тихомиров стимулировал развитие тутового шелкопряда; Леб – развитие морского ежа; Батайон – развитие лягушки) партеногенез.

^ 3. Половой диморфизм – определение, суть.

Половой диморфизм – явление, наблюдаемое у раздельнополых организмов, при котором самки и самцы отличаются друг от друга по внешнему виду, поведению или другим признакам. Это отражает то, что самки и самцы выполняют различные функции. Как правило, самцы чаще имеют бросающиеся в глаза признаки.

^ 4. Гермафродиты – определение, суть.

Организмы, у которых развиваются мужские и женские гаметы в одной особи – гермафродиты . Встречается у моллюсков, плоских и кольчатых червей, но может встречаться у животных и человека как патологическое состояние.

^ 5. Искусственное осеменение и трансплантация эмбрионов.

В настоящее время в практике сельского хозяйства используется искусственное осеменение – искусственное введение спермы производителя в половые пути самки. Это возможно благодаря методике консервирования спермы в замороженном виде.

В 1978г. Зафиксирован первый случай рождения ребёнка «из пробирки».

Этапы трансплантации эмбрионов:

1. 
   извлечение яйцеклетки из яичника оперативным путём;
2. 
   оплодотворение её сперматозоидом;
3. 
   выращивание эмбриона в пробирке;
4. 
   перенесение эмбриона в матку, гормонально подготовленную к имплантации зародыша.

^ 6. Эволюция полового размножения.

В ходе эволюции половое размножение претерпело определённое развитие. Сначала половые клетки были одинаковыми по величине и форме. В дальнейшем образовались макрогаметы – прототипы яйцеклетки и микрогаметы – прототипы сперматозоидов (встречаются у амёб и споровиков). Параллельно с дифференцировкой гамет происходит развитие полового диморфизма – различия в строении гамет и особей.

Фронтальный опрос:

1. 
   Дайте определение понятию оплодотворение. В чём суть оплодотворения?
2. 
   В чем сущность двойного оплодотворения цветковых растений?
3. 
   В чем сущность партеногенеза?
4. 
   В чем сущность полового диморфизма?
5. 
   В чем сущность гермафродитизма?
1. 
   В чем сущность эволюции полового размножения?

^ V. Индивидуальное развитие организма.

1. 
   Понятие об онтогенезе.

2. Стадия бластулы.

3. Стадия гаструлы.

4. Стадия нейрулы.

5. Временные зародышевые органы.

6. Влияние окружающей среды на развитие организма.

^ 1. Понятие об онтогенезе.

Онтогенез – процесс индивидуального развития, который начинается с оплодотворения и заканчивается гибелью организма.

В онтогенезе выделяют два периода – эмбриональный и постэмбриональный. Эмбриональный период или дородовый или эмбриогенез начинается с момента оплодотворения и заканчивается рождением. Постэмбриональный или послеродовый начинается с момента рождения и заканчивается гибелью организма.

1. 
   ^ Стадия бластулы.

После оплодотворения начинается эмбриональное развитие животного или растения, который завершается фор­мированием взрослого организма. Оплодотворенная яйцеклетка – зигота – претерпевает ряд быстро следующих друг за другом митотических делений, которые называются дроблением. Зигота вначале делится в продольном направлении на две одинаковые по величине клетки, называемые бластомерами . За­тем каждый из бластомеров делится также в продольном направ­лении и образуются четыре клетки. Следующее, третье деление проис­ходит в поперечном направлении, и в результате его формируют­ся восемь одинаковых клеток. В дальнейшем чередуются быстро сле­дующие друг за другом продольные и поперечные деления, кото­рые приводят к образованию большого числа клеток (бластомеров).

Яйцо ланцетника, имеющее небольшое количество желтка, подвергается дроблению полностью. У других живот­ных (птицы, рыбы) яйцо содержит много желтка и дроблению подвергается только диск цитоплазмы с ядром, а сам жел­ток не дробится.

При дроблении следующие друг за другом деления происхо­дят быстро, бластомеры не растут и их размеры по мере увели­чения числа клеток уменьшаются. В результате дробления обра­зуется шарообразный зародыш с полостью внутри – бластула . Клетки стенки бластулы располагаются в один слой. Формированием бластулы завершается период дробления и начи­нается следующий период развития, в течение которого продол­жается деление клеток и происходит образование второго, внут­реннего слоя клеток. Зародыш становится двухслойным.

1. 
   ^ Стадия гаструлы.

У многих многоклеточных животных внутренний слой клеток образуется путем впячивания внутрь полости бластулы клеток её стенки. Эту двух­слойную стадию развития называют гаструлой . Наружный слой клеток гаструлы называют эктодермой, внутренний – энтодермой. Образовавшаяся путем впячивания и ограничен­ная энтодермой полость представляет собой полость первично­го кишечника, открывающуюся наружу отверстием – первич­ным ртом. Эктодерму и энтодерму называют зародышевыми лис­тками .

Дальнейшее развитие первоначально двухслойной гаструлы связано с образованием третьего зародышевого листка – мезо­дермы, обособлением хорды, формированием кишечника и раз­витием центральной нервной системы.

Начальные стадии дробления яйцеклеток Развитие зародыша тритона.

лягушки (вверху) и птицы (внизу).

Видны последовательные стадии дробления 2, 4 и 8 бластомеров.

Яйцеклетка лягушки дробится на бластомеры разной величины.

В яйцеклетке птиц дробится только поверхностный участок

Активной цитоплазмы, в котором расположено ядро.

1. 
   Стадия нейрулы.

Деление клеток и их перемещение продолжается на следующей стадии развития зародыша – нейрула. Начинается закладка отдельных органов будущей личинки или взрослого организма.

Экто­дерма дает начало внешним покровам организма, нервной системе и связанным с ней органам чувств.

Из эндодермы развиваются ротовое и анальное отверстия, кишечник, лёгкие, печень, поджелудочная железа.

Мезодерма даёт начало хорде, мышцам, выдели­тельной системе, хрящевому и костному скелету, кровеносным сосудам, половым железам.

Ранние стадии развития ланцетника

Зародыш животных развивается как единый организм, в кото­ром все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодей­ствии. Полностью все органы плода формируются к трём месяцам. Начальные стадии развития животных имеют много общего для всех организмов, что является одним из доказательств единства происхождения всех живых организмов на Земле.

1. 
   ^ Временные зародышевые органы.

Временные зародышевые органы прекращают существование после рождения организма. Выделяют четыре – амнион, аллантоис, хорион, желточный мешок.

^ Амнион – водная оболочка, которая окружает зародыш, защищая его от высыхания и механических повреждений. У человека это плодный пузырь.

Хорион – прилежит к скорлупе или стенке матки, пронизанный капиллярами, обеспечивая питание и дыхание зародыша.

Аллантоис – мочевой мешок, который служит для выделения продуктов обмена. Его сосудами служат пупочные вены и артерии для питания и выделения.

^ Желточный мешок – служит для питания у птиц, источник половых клеток и клеток крови у человека.

1. 
   Влияние окружающей среды на развитие организма.

Все стадии индивидуального развития любого организма под­вержены влиянию факторов внешней среды. К ним относится целый ряд естественных, природных факторов, среди которых можно в первую очередь назвать температуру, свет, солевой и газовый состав среды обитания, пищевые ресурсы и др.

Есть, однако, факторы, воздействие которых на индивидуаль­ное развитие не только нежелательно, но и вредно. Особенно следует сказать о таких воздействиях на развитие и функциони­рование организма человека. К числу вредных внешних факторов следует в первую очередь отнести алкогольные напитки и куре­ние.

Употребление алкогольных напитков приносит огромный вред на любом этапе индивидуального развития человека и особенно опасно в подростковом возрасте. Алкоголь губительно действует на все системы органов человека, прежде всего на центральную нервную систему, на сердце и кровеносные сосуды, на легкие, почки, систему органов движения (мышцы). Употребление даже малых доз алкоголя нарушает мыслительную деятельность чело­века, ритм движений, дыхания и деятельность сердца, приводит к многочисленным ошибкам в работе, к возникновению заболе­ваний. Например, алкоголь разрушает печень, вызывает ее пере­рождение (цирроз). Систематическое употребление алкоголя приводит к возникновению тяжелого заболевания – алкоголиз­ма, которое требует длительного специального лечения. У роди­телей–алкоголиков могут рождаться умственноотсталые и физи­чески неполноценные дети.

Фронтальный опрос:

1. 
   Дайте определение понятию онтогенез и охарактеризуйте его.
2. 
   Охарактеризуйте стадию бластулы.
3. 
   Охарактеризуйте стадию гаструлы.
4. 
   Охарактеризуйте стадию нейрулы.
5. 
   Охарактеризуйте временные зародышевые органы.
6. 
   Как сказывается влияние внешней среды на внешнее и внутреннее развитие организма?

^ VI. Постэмбриональное развитие организма.

1. 
   Постэмбриональное развитие.
2. 
   Непрямое постэмбриональное развитие.
3. 
   Биологическое значение личинок.
4. 
   Прямое постэмбриональное развитие.
5. 
   Рост, старение и смерть – этапы онтогенеза.
6. 
   Регенерация и трансплантация.

1. 
   Постэмбриональное развитие.

Постэмбриональный (послезародышевый) период начинается с момента выхода организма из яйцевых оболочек, а при внутриутробном развитии зародыша млекопитающих – с момента рождения. Различают два вида постэмбрионального развития: прямое, когда рождающийся организм сходен со взрослым, и непрямое, когда эмбриональное развитие приводит к образованию личинки, которая отличается от взрослого организма по многим признакам внешнего и внут­реннего строения, по характеру питания, движения и ряду других особенностей.

1. 
   ^ Непрямое постэмбриональное развитие.

К животным с непрямым развитием относятся кишечнопо­лостные, плоские и кольчатые черви, ракообразные, насекомые и ряд других беспозвоночных, а из позвоночных – амфибии. У этих животных из яйца развиваются личинки, которые ведут самостоятельный образ жизни, самостоятель­но питаются. Строение их более простое, чем строение взрослого организма: у них развиваются особые личиночные органы, которых нет у взрослых особей (например, у головастика лягушки – наружные жабры и хвост). Превращение личинки во взрослое животное сопровождается глубокой перестройкой внеш­него и внутреннего строения. Непрямое развитие бывает полное и неполное.

^ Полное непрямое развитие: яйцо личинка, которая по строению отличается от взрослой особи куколка взрослая особь (комнатная муха, бабочка, лягушка).

^ Неполное непрямое развитие: яйцо личинка, которая по строению похожа на взрослую особь взрослая особь (таракан).

1. 
   Биологическое значение личинок.

Непрямое развитие часто даёт организмам значительные преимущества:

1. 
   Благодаря самостоятельному питанию личинки обеспечивают развитие взрослой особи, т.к. яйцеклетки животных, которым свойственно непрямое развитие содержат небольшой запас желтка.
2. 
   Обычно личинка представляет стадию развития, специально приспособленную для активного питания и роста (насекомые, земноводные). Как правило, личинки и взрослые особи одного вида живут в разных условиях, т.е. занимают разные экологические ниши, и благодаря этому не конкурируют друг с другом за место и пищу.
3. 
   У некоторых организмов личинки способствуют распространению вида. На­пример, у многих сидячих, малоподвижных червей и моллюс­ков личинки свободно плавают и занимают новые места обитания.

1. 
   ^ Прямое постэмбриональное развитие.

Прямое развитие возникло в процессе эволюции у ряда бес­позвоночных животных, например у пиявок, многоножек, пауков. Большинство позвоночных животных, к числу которых относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие, имеют прямое раз­витие. Эти организмы имеют большое количество желтка в яйцеклетках и удлинённый период внутриутробного развития.

К моменту рождения организм напоминает взрослую стадию. Поэтому постэмбриональный период характеризуется ростом и приобретением состояния функциональной зрелости органов и систем.

1. 
   ^ Рост, старение и смерть – этапы онтогенеза.

Рост – увеличение массы и размеров развивающегося организма. Рост организма происходит в результате увеличения количества клеток, межклеточного вещества и размеров клеток. Рост регулируется генетически, однако, на него оказывают влияние и внешние условия: количество и качество пищи, свет, температура, социальные факторы, психологические воздействия.

Старение – закономерный, нарастающий во времени процесс, ведущий к снижению приспособительных возможностей организма и увеличению вероятности смерти.

^ Смерть – необратимое прекращение всех проявлений жизнедеятельности организма.

1. 
   Регенерация и трансплантация.

Регенерация – способность организмов восстанавливать внутриклеточные структуры, ткани и ор­ганы, разрушенные в процессе нормальной жизнедеятель­ности или в результате повреждения. Иногда к явлению ре­генерации относят восстановление целого нового организма из небольшой его части, что напоминает развитие особи во время эмбрионального развития. Различают:

^ 1. Физиологическая регенерация – это обновление клеток и органов, утрачиваемых в ходе обычной жизнедеятельности, т.е. происходящее как нормальный физиологический процесс (закономерная смена поколений клеток в эпителиях кожи, кишечника, отрастание ногтей, волос, сбрасывание и отрас­тание рогов у оленей). Отмечается суточный ритм клеточного обновления. Митотический индекс (число делящихся кле­ток на тысячу) позволяет сравнивать митотическую активность тканей.

^ 2. Репаративная регенерация – восстановительные процессы в клетках, орга­нах и тканях в ответ на повреждающие воздействия (механи­ческая травма, хирургические воздействия, ожоги, обморо­жения, химические воздействия, болезни). Живым организмам любого вида присуща способность к репаративной регенерации.

Классическим примером репаративной регенерации явля­ется регенерация гидры. Гидру можно обезглавить, ампутируя ротовой конус с щупальцами, а затем он образуется заново. Разрезая гидру на части, можно увеличить число гидр, т.к. каждая часть преобразуется в целую гидру. Значительная регенерационная способность обнаружена у представителей типов плоских и кольчатых червей, у морских звёзд.

^ Регенерация у некоторых видов беспозвоночных животных.

А – гидра; Б – кольчатый червь; В – морская звезда.

У позвоночных животных, тритонов и головастиков лягушек развиваются заново ампутированные лапки и хвосты. Это пример регенерации внешнего органа, в результате которой восстанавливаются его форма и функция, однако регенерировавший орган отличается умень­шенными размерами.

^ Регенерация конечности тритона.

1–7 – последовательные этапы регенерации соответственно

через 10, 12, 14, 18, 28, 42, 56 дней после ампутации.

Несколько иначе происходит регенерация внутренних ор­ганов. При удалении у крысы одной или двух долей печени ос­тавшиеся доли увеличиваются в размере и обеспечивают функцию в объеме, который был характерен для нормального органа. Однако форма печени при этом не восстанавливается. Процесс, при котором восстанавливаются масса и функция органа, называется регенерационной гипертрофией .

Регенерация у млекопитающих. А – регенерационная гипертрофия печени крысы: 1 – до операции, 2 – после удаления двух долей, 3 – регенерировавшая печень; Б – регенерация мышцы крысы: 1 – культи удалённой мышцы, 2 – восстановленная мышца; В – заживление кожного разреза у человека: 1 – сгусток фибрина, 2 – перемещение клеток ростового слоя, 3 – образование эпителиального пласта.

Если удалить один из парных органов, например почку или яичник, то оставшийся увеличивается в размерах и выполняет функцию в объеме двух нормальных органов. После удаления лимфатического узла или селезёнки оставшиеся лимфатические узлы увеличиваются в размерах. Такое увеличение массы и функции оставшегося органа в ответ на удаление сходного с ним называется компенса­торной заместительной гипертрофией и тоже относится к разряду восстановительных процессов. Термином «гипертрофия» в биологии и медицине обозначают уве­личение размеров органов и частей организма.

^ Внутрикле­точная регенерация – увеличение ко­личества органелл (митохондрии, рибосомы) приводящих к интенсификации энергетического и пластиче­ского обмена клеток.

Во всех случаях репаративной регенерации происходят сложные закономерные изменения структуры органов. Наи­более заметны эти изменения при восстановлении целого ор­ганизма из части. На раневой поверхности не проис­ходит значительных формообразовательных процессов, они развертываются внутри сохраненной части, в результате заново формируется целый организм первоначально раз­мером с оставшуюся часть, которая затем растёт – морфаллаксисом . При реге­нерации наружных органов наблюдается отрастание нового органа от раневой поверхности – эпиморфозом .

Различным формам регенерации после повреждения свой­ственны некоторые общие черты. Сначала имеют место за­крытие раны, гибель некоторой части оставшихся клеток, затем процесс дедифференцировки, т.е. потери клетками специфических черт строения, а затем размножение, переме­щение и снова дифференцировка клеток. Для начала процес­са регенерации большое значение имеет нарушение прежних пространственных связей и контактов между клетками. В ре­гуляции регенерационных процессов наряду с межклеточ­ными взаимодействиями большая роль принадлежит гормо­нам и влияниям со стороны нервной системы. С возрастом регенерационные возможности снижаются.

Особый интерес для медицины представляет вопрос о реге­нерационных способностях млекопитающих, к которым принадлежит и человек. Хорошо регенерируют кожа, сухожилия, кости, нервные стволы и мышцы. Для регенерации мышцы важно сохранение хотя бы небольшой ее культи, а для регенерации кости необходима надкостница. Таким образом, если создать необ­ходимые условия, то можно добиться регенерации многих внутренних органов млекопитающих и человека. Невозмож­ность у млекопитающих, отличающихся активным образом жизни, регенерации конечностей и других наружных орга­нов эволюционно обусловлена. Большее приспособительное значение могло иметь быстрое заживление раневой поверхности, чем длительное существо­вание нежного регенерата на местах, постоянно травмируе­мых при активном образе жизни.

Трансплантация , или пересадка клеток, тканей и органов с одного места на другое у одного организма, а также от одного организма к другому. Нередко желательной является пересад­ка здорового органа одного организма на место пораженного органа другого организма, кроме чисто технических, хирургических задач, возникают задачи биологические, завися­щие от иммунологической несовместимости тканей донора с организмом реципиента, а также морально–этические проблемы.

Различают три вида трансплантации: ауто–, гомо– и гетеротрансплантацию. Аутотрансплантация – пересадка органов и тканей в пределах одного организма (пересадка кожи при ожогах и косметических дефектах, пересадка кишки на место пищево­да при ожогах последнего).

Гомотрансплантация , или аллогенная пересадка – транспланта­ция органов между разными организмами одного вида. В этом случае донор и реципиент отличаются в генетическом отношении. Исключение – однояйцевые близнецы. Трансплантация органов между однояйцевыми близнецами благоприятна, поскольку такие близнецы генетически идентичны.

Пересадка тканей между организмами, относящимися к разным биологическим видам – гетеротрансплантация , или ксеногенная пересадка. В зависимости от места пересадки различают ортотопическую и гетеротопическую трансплантацию. Первая – пересадка органа в его естественное место вместо удаленного, вторая – пересадка органа необычную для него область.

В целях пересадки органов производят хирургическое вмешательство одновременно на доноре и реципиенте либо используют органы, взятые от трупа. В органе, который должен быть пересажен, нарушается крово– и лимфоток, а также его иннервация. Успех пересадки органов зависит от хирургической подготовки врача, жизнеспособности трансплантата, преодоления иммунологической несовместимости тканей реципиента и донора, т.е. трансплантационного иммунитета.

Фронтальный опрос:

1. Охарактеризуйте постэмбриональное развитие.

2. Охарактеризуйте непрямое постэмбриональное развитие.

3. В чём биологическое значение личинок.

4. Охарактеризуйте прямое постэмбриональное развитие.

5. Дайте определение понятиям рост, старение и смерть. Охарактеризуйте, приведите примеры.

6. Регенерация, виды регенерации. Значение регенерации для медицины.

7. Трансплантация, виды трансплантации. Значение трансплантации для медицины.

При образовании гамет, т.е. половых клеток — сперматозоидов и яйцеклеток — происходит деление клетки, называемое мейозом — обязательное звено полового процесса. В мейоз вступают клетки после репликации ДНК.
Мейоз (редукционное деление) — способ деления клеток, в результате которого происходит уменьшение (редукция) числа хромосом в два раза и одна диплоидная клетка (содержащая два набора хромосом) после двух быстро следующих друг за другом делений дает начало 4 гаплоидным (содержащим по одному набору хромосом). Восстановление диплоидного числа хромосом происходит в результате оплодотворения.

Быстро происходящий мейоз типичен для формирования мужских гамет (спермиев, сперматозоидов). У млекопитающих, в т.ч. и человека во время образования женских половых клеток (яйцеклеток) мейоз останавливается на срок до нескольких лет и завершается только во время оплодотворения.
Стадии мейоза . Мейоз происходит в результате двух последовательных делений родоначальной диплоидной клетки. Каждое из них включает четыре фазы — профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Все фазы первого мейотического деления обозначают цифрой I, а все фазы второго деления — цифрой II. Исходная клетка имеет диплоидный набор хромосом, которые затем удваиваются при объединении гомологичных хромосом, что является главным событием мейоза. Они образуют бивалент (лат.— двойной и valens — сильный). Затем следует два деления: в первом — делятся биваленты и к полюсам отходят гомологичные хромосомы, во втором — происходит разделение удвоенных хромосом. Т. о., образуются четыре гаплоидных клетки — происходит редукция числа хромосом. Редукция хромосом сопровождается их перекомбинированием, так как во время деления каждый бивалент ориентируется по отношению к полюсам случайным образом. Количество возможных вариантов ориентации зависит от количества хромосом в гаплоидном наборе. Но, если при митозе в каждой хромосоме хроматиды просто расходятся, то при мейозе хромосома (состоящая из двух хроматид) тесно переплетается своими частями с другой, гомологичной ей хромосомой (также состоящей из двух хроматид), и в профазе первого деления мейоза происходит кроссинговер — обмен гомологичными участками хромосом. Затем хромосомы расходятся и образуются клетки с диплоидным набором хромосом, но состав этих хромосом уже отличается от исходного, в них произошла рекомбинация. Завершается первое деление митоза, и второе деление митоза происходит без синтеза ДНК, поэтому при этом делении количество ДНК уменьшается вдвое. Из исходных клеток с диплоидным набором хромосом возникают гаметы с гаплоидным набором.
Особенности первого деления мейоза . В интерфазе 1 ДНК удваивается, и в мейоз клетки вступают с хромосомным набором 2п4с. Первая фаза мейоза — профаза I, наиболее сложная и длительная (у человека 22,5 суток), подразделяется на 5 стадий.
Лептотена — стадия тонких нитей: хромосомы слабо спирализованы и наиболее длинны.
Зиготена — стадия начала конъюгации (попарного соединения) гомологичных хромосом; при этом гомологичные хромомеры взаимно притягиваются и выстраиваются строго друг против друга. Каждую пару хромосом называют бивалентом (их число равно гаплоидному числу хромосом.
Пахитена — стадия толстых нитей, может продолжаться несколько суток. На этой стадии происходит кроссин-говер.
Диплотена — стадия расхождения хромосом. В диплотене гомологичные хромосомы начинают отталкиваться и остаются связанными только в местах хиазм. В ооцитах (развивающихся яйцеклетках) диплотена может растянуться на месяцы или годы, т.к. именно на этой стадии хромосомы конденсируются и синтезируют РНК, обеспечивая яйцеклетку резервными веществами.
Диакинез — каждый бивалент содержит четыре отдельные хроматиды, причем каждая пара сестринских хроматид соединена центромерой, тогда как несестринские хроматиды, претерпевшие кроссинговер, связаны хиазмами. В клетке в этой фазе формируется веретено деления, центриоли отходят к полюсам, оболочка ядра распадается, а тетрады движутся к центру клетки.
В метафазе I биваленты выстраиваются в плоскости экватора, гомологичные хромосомы в области центромер отходят друг от друга, оставаясь соединенными в области плеч. Нити веретена прикрепляются к центромерам гомологичных хромосом
В анафазе I гомологичные хромосомы с помощью нитей веретена случайным образом расходятся к полюсам. В результате число возможных сочетаний при расхождении хромосом равно 2п, где п — число пар хромосом.
В телофазе I у каждого полюса начинается деспирализация хромосом и формирование дочерних ядер и клеток.
Особенности второго деления мейоза . После кратковременной интерфазы II (1п2с), в которой хромосомы не удваиваются, быстро происходит второе деление — профаза II, анафаза II и телофаза II . В результате из каждой диплоидной клетки, вступившей в мейоз, образуются четыре гаплоидных ядра.
В профазе II (1п2с) по периферии ядра располагаются нитевидные хромосомы — униваленты, образуется веретено деления. Хромосомы, приближаются к плоскости экватора, и клетка вступает метафазу II (1п2с). В анафазе II (2п2с) хроматиды расходятся и увлекаются нитями веретена от плоскости экватора к противоположным полюсам. Во время телофазы II (In 1с) хромосомы истончаются, образуя нити, и у полюсов формируются ядра дочерних клеток.
В результате второго (эквационного) деления хроматиды расходятся в разные клетки и каждая из 4 сестринских клеток получает по одной хроматиде. В итоге из двух клеток мейоза I в телофазе мейоза II образуются четыре дочерние зрелые гаметы, каждая из которых несет гаплоидное число хромосом.
Биологическое значение мейоза:
. поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений организмов данного вида;
. обеспечение возможности рекомбинации хромосом и генов при половом процессе;
. образование хромосом обновленного генетического состава благодаря кроссинговеру между гомологичными хромосомами;
. достижение наследственной разнородности гамет, т.к. во время первого мейотического деления из пары гомологичных хромосом в одну из двух гамет отходит материнская хромосома, в другую — отцовская.

Лекция, реферат. Мейоз как основа образования половых клеток организмов - понятие и виды. Классификация, сущность и особенности.